The Advent of PhyloCode: The Continuing Evolution of Biological Nomenclature

• Référence : Laurin, M. 2023. - The Advent of PhyloCode: The Continuing Evolution of Biological Nomenclature. CRC Press: Boca Raton, 226 p.

Tous les systématiciens (et donc, la plupart des paléontologues) utilisent la nomenclature biologique, soit pour déterminer quel est le nom correct du taxon auquel appartient un spécimen, soit pour nommer un nouveau taxon. Mais saviez-vous que notre système de nomenclature est le fruit d’une longue évolution qui se déroule encore sous nos yeux ? Tous les peuples indigènes vivant encore au moins en partie de chasse, pêche et cueillette dans des environnements à grande biodiversité ont des nomenclatures biologiques et des taxonomies (Berlin 2014) très élaborées (bien plus que celle des citadins moyens). Les similitudes entre ces nomenclatures et taxonomies, qu’on peut considérer en quelques sorte des « synapomorphies culturelles », suggèrent une origine lointaine, probablement préhistorique et remontant à plusieurs millénaires, avant que ces peuplent se dispersent sur tous les continents de la planète (sauf l’Antarctique). Selon quelques pionniers de l’ethnobiologie comme Brent Berlin et Peter Raven (entre autres), ces nomenclatures incluraient des « rangs ethnotaxonomiques » cryptiques, qui ne sont jamais mentionnés par les indigènes utilisant ces ethnotaxonomies (Berlin 2014 ; Laurin 2023). Mais étrangement, les nombreux philosophes et zoologistes ayant étudié la classification des animaux d’Aristote n’évoquent jamais de tels rangs, alors qu’on les retrouve dans à nouveau dans les ethnotaxonomies des Romains de l’antiquité, pourtant fortement influencés par la culture grecque et donc, par Aristote. L’absence de discussion de rangs ethnotaxonomiques chez Aristote reflèterait-elle simplement une différence de communauté académique ? Les « rangs ethnotaxonomiques » existent-ils bien, ou sont-ils le fruit de l’imagination d’ethnobiologistes trop enclins à s’inspirer de la nomenclature linnéenne, qui incarnait alors seule la nomenclature biologique scientifique, faute d’alternatives (Laurin 2023) ?

Plus récemment, il y a « à peine » deux siècles et demi, Linné introduisit la nomenclature binominale et renforça l’usage des fameuses « catégories linnéennes », expression un peu mal choisie car certaines, comme la famille, existaient bien avant l’œuvre de Linné (Magnol 1689), alors que d’autres, comme les embranchements, furent introduites longtemps après (Haeckel 1866). Ce système nomenclatural « linnéen » pose maintenant problème, car les noms binominaux incluent de l’information taxonomique et doivent donc changer lorsque la phylogénie change. À cause de ceci, le gros anoure anciennement initialement nommé Rana marina par Linné, qu’on a longtemps appelé Bufo marinus (Linné 1758) est maintenant connu surtout sous le nom Rhinella marina (Linné 1858), même si certains auteurs appellent ce taxon Chaunus marinus (Frost et al. 2006 : 364). Pour trouver l’ensemble des articles pertinents sur ce taxon, il faut donc chercher sous ces quatre noms ; pas pratique pour les recherches bibliographiques !

Les catégories linnéennes posent également problème car elles sont purement artificielles, ce que même des adeptes enthousiastes de ce type de nomenclature admettent volontiers (Dubois et al. 2021 : 5). À cause de cela, la nomenclature linnéenne ne délimite pas vraiment les taxons. Étrangement, la commission de nomencalture zoologique n’y voit pas un problème, d’autant plus que comme l’indique le principe 2 de l’introduction du Code Zoologique :

« La nomenclature [linnéenne] ne détermine ni le caractère inclusif ou exclusif d'un taxon, ni le rang à accorder à un ensemble d'animaux, mais fournit plutôt le nom à utiliser pour un taxon, quels que soient les limites et le rang taxonomiques qui lui sont attribués. »*

Le but avoué est donc, paradoxalement, de ne pas délimiter les taxons nommés et définis selon cette nomenclature ; cet exercice consiste donc à nommer des groupes à géométrie variable. Pari gagné ! En effet, malgré l’application des règles de ces codes par les systématiciens, les querelles sur les limites des taxons se poursuivent, même pour des taxons dont la phylogénie semble assez bien établie. Ceci explique en partie que le nom Mammalia ait été appliqué à de nombreux clades emboîtés, qu’on pourrait appeler, du plus petit au plus grand (liste non-exhaustive), Theria, Mammalia, Mammaliaformes, Mammaliamorpha, Cynodontia, Therapsida, et même Synapsida (Rowe & Gauthier 1992). Cette confusion nomenclaturale reflète en partie le fait que le registre fossile montre l’émergence graduelle de la morphologie mammalienne au sein des synapsides, entre l’origine de ce groupe il y a plus de 320 Ma, au Carbonifère, et l’apparition des du clade apical, au Jurassique. Cette ambigüité nomenclaturale, souhaitée par les organes responsables des codes de nomenclature linnéens, qui est particulièrement évidente en paléontologie, serait-elle bénéfique ?

Des pionniers de la nomenclature linnéenne avaient perçu clairement les limites de ce système et le besoin de le remplacer. Ainsi, Alphonse de Candolle (1867 : 10-11), dans ce passage remarquable extrait de ce qui est considéré comme le premier code de nomenclature botanique, écrivait déjà :

Viendra pourtant une époque où les formes végétales actuelles ayant toutes été décrites, les herbiers en offrant des types certains, les botanistes ayant fait, défait, quelquefois refait, élevé ou abaissé, et surtout modifié plusieurs centaines de milliers de groupes, depuis les classes jusqu’aux simples variétés d’espèces, le nombre des synonymes étant devenu infiniment plus considérable que celui des groupes admis, la science aura besoin de quelque grande rénovation dans les formes. Cette nomenclature que nous nous efforçons d’améliorer, paraîtra alors comme un vieil échafaudage, formé de pièces renouvelées péniblement, une à une, et entouré de débris constitués par toutes les parties rejetées qui formeront un encombrement plus ou moins gênant. L’édifice de la science aura été construit, mais il ne sera pas assez dégagé de tout ce qui a servi à l’élever. Alors, peut-être, il surgira quelque chose de tout différent de la nomenclature linnéenne, quelque chose qui sera imaginé pour donner définitivement des noms à des groupes définitifs.

Cela est le secret de l’avenir, et d’un avenir encore bien éloigné.*

Cette citation semble brûlante d’actualité, même si elle a été publiée il y a plus de 150 ans ! Mais de Candolle voyait peut-être encore plus loin dans le futur, car nous n’avons toujours pas des « groupes définitifs » ! Néanmoins, le type de nomclature « tout différent de la nomenclature linnéenne » évoqué par de Candolle existe déjà. Il s’agit de la nomenclature phylogénétique, dont quelques principes de base furent énoncés par Hennig, mais qui fut, pour l’essentiel, développée entre 1984 et 2000 (Gauthier 1986 ; de Queiroz & Gauthier 1994). Un cap majeur dans son développement fut franchi en 2020, avec l’entrée en vigueur du PhyloCode (Cantino & de Queiroz 2020). Cette nouvelle nomenclature peut être vue comme l’aboutissement logique, peut-être même inévitable, des progrès spectaculaires de la biologie évolutive depuis le début du 19^ème siècle, et de la phylogénétique depuis les années 1950. Cette histoire fascinante, de la préhistoire à ces développements très récents, est contée dans ce livre.

 ^{* Sauf mention contraire, toutes les traductions de citations dans cet articles sont de Michel Laurin.}

^{Berlin, B. 2014. - Ethnobiological classification: Principles of categorization of plants and animals in traditional societies. Princeton University Press: Princeton, NJ, 354 pp.}

^{Cantino, P.D. & K. de Queiroz. 2020. - International Code of Phylogenetic Nomenclature (PhyloCode): A Phylogenetic Code of Biological Nomenclature. CRC Press: Boca Raton, Florida. http://phylonames.org/code/}

^{de Candolle, A. 1867. - Lois de la nomenclature botanique adoptées par le Congrès international de botanique tenu à Paris en août 1867: suivies d'une 2e édition de l'introduction historique et du commentaire qui accompagnaient la rédaction préparatoire présentée au Congrès. H. Georg: Genève, 64 pp.}

^{de Queiroz, K. & J. Gauthier. 1994. - Toward a phylogenetic system of biological nomenclature. Trends in Ecology and Evolution, 9: 27-31.}

^{Dubois, A., A. Ohler & R. Pyron. 2021. - New concepts and methods for phylogenetic taxonomy and nomenclature in zoology, exemplified by a new ranked cladonomy of recent amphibians (Lissamphibia). Megataxa, 5: 1-738.}

^{Frost, D.R., T. Grant, J. Faivovich, R.H. Bain, A. Haas, C.F.B. Haddad, R.O. de Sá, A. Channing, M. Wilkinson, S.C. Donnellan, C.J. Raxworthy, J.A. Campbell, B. Blotto, P. Moler, R.C. Drewes, R.A. Nussbaum, J.D. Lynch, D.M. Green & W.C. Wheeler. 2006. - The amphibian tree of life. Bulletin of the American Museum of Natural History, 297: 1–370.}

^{Gauthier, J. 1986. - Saurischian monophyly and the origin of birds. In: Padian K, ed. The origin of birds and the evolution of flight. San Francisco: California Academy of Sciences. 1–55.}

^{Haeckel, E. 1866. - Generelle Morphologie der Organismen. Reimer: Berlin, 1036 pp.}

^{Laurin, M. 2023. - The Advent of PhyloCode: The Continuing Evolution of Biological Nomenclature. CRC Press: Boca Raton, Fl (sous presse).}

^{Magnol, P. 1689. - Prodromus historiae generalis plantarum in quo familiae plantarum per tabulas disponuntur. Pech: Montpellier, 79 pp.}

^{Rowe, T. & J. Gauthier. 1992. - Ancestry, paleontology, and definition of the name Mammalia. Systematic Biology, 41: 372-378.}