Sylvie CRASQUIN

Caractérisation des faunes profondes lors des évènements de crises du Paléozoïque supérieur et Trias Modifications des faunes à la limite Permien moyen – Permien supérieur

Les ostracodes sont des crustacés dont la taille avoisine le millimètre. Le corps, à segmentation visible au niveau des appendices, est protégé par une carapace bivalve, calcifiée, articulée dorsalement. Ils sont adaptés à tous les milieux aquatiques depuis les mares stagnantes dans les champs mal drainés sur le continent jusqu'aux fonds abyssaux. Ils ont, dans 98% des cas, un mode de vie benthique. A la mort de l'individu, les parties molles disparaissent rapidement et seule la carapace est potentiellement fossilisable.

Ils existent depuis l'Ordovicien et se développent encore actuellement.

Les déterminations se font, pour le Paléozoïque supérieur - Trias, sur des critères de morphologie externe de la carapace.

Mâle en haut, femelle en bas / les flèches indiquent l'avant de l'animal.(Photo HINZ-SHALLREUTER & SCHALLREUTER, 1999)

LES OSTRACODES ACTUELS

Anatomie - biologie

L'animal a le corps sans segmentation apparente, avec la tête et le thorax mal différentiés.
La segmentation typique des arthropodes n'est visible qu'au niveau des appendices.
Comme chez tous les crustacés, il y a dans la majorité des cas 7 paires d'appendices. La nature a bien entendu fait quelques exceptions et il y a souvent des appendices absents et/ou 1 paire d'appendices spécifiques supplémentaire.
De l'avant vers l'arrière de l'animal:

• 1 paire d'antennules (locomotion)
• 1 paire d'antennes (locomotion et palpation)
• 1 paire de mandibules avec plaques vibratoires (préhension et mastication - plaques vibratoires assurant les courants d'eau)
• 1 paire de maxilulles (préhension et mastication)
• 3 p. d'appendices thoraciques ou pattes (locomotion, préhension et courant d'eau) - les appendices 6 et 7 peuvent être absents.
• + 1 appendice paire spécifique: la furca (enfouissement et ?)

Les yeux présents (1 ou 2) ou non, pédonculés ou non, simples ou composés.
Le cœur est présent chez de très rares genres, chez tous les autres le système circulatoire est rudimentaire.
Le système digestif est simple: bouche, estomac, intestin, anus.
Les échanges gazeux se font à travers la carapace au niveau des pores. Les échanges sont favorisés par les courants d'eau créés par les appendices.
Chez les ostracodes les sexes sont fondamentalement séparés. Les organes génitaux sont doubles chez la femelle comme chez le mâle avec 2 hémi-pénis. Les spermatozoïdes des ostracodes sont les plus grands de tout le règne animal. La reproduction est toutefois parthénogénétique dans un bon nombre de groupes surtout en domaine continental. Dans tous les cas la femelle pond des œufs qui peuvent avoir des formes de résistance exceptionnelle en particulier à la dessiccation et au sucs gastriques des animaux supérieurs. Ce qui leurs permet d'être ingérés par des oiseaux ou autres et être disséminés sur des distances importantes.
L'œuf donne naissance à une larve appelée nauplius. Le nauplius est déjà pourvu d'une carapace et de trois paires d'appendices. Les larves ont un mode de vie identique à celui des adultes. La croissance se fait par mues successives. Dans la plupart des groupes actuels, il existe 7 à 8 stades larvaires avant le stade adulte. L'organisme se débarrasse de la carapace trop petite et en sécrète une nouvelle. La mue se fait à une vitesse tout à fait remarquable. En une journée l'ostracode a une nouvelle carapace rigide.
Les espèces lacustres deviennent adultes en 30 jours environ et ne vivent que quelques mois. Les espèces marines sont matures au bout d'un temps variable (plusieurs semaines à 3 ans).

Écologie

Si quelques uns sont commensaux ou parasites, la plupart mènent une vie libre et peuplent tous les milieux aquatiques depuis des mares temporaires jusqu'au fonds abyssaux.
La grande majorité sont benthiques, nageurs, rampants ou fouisseurs sur le fond ou sur les algues. Quelques uns sont pélagiques.
Ils se nourrissent de débris organiques de toute nature.
Les principaux facteurs contrôlant le développement des ostracodes sont:
la salinité, a température, la nature du substratum, la bathymétrie, l'oxygénation des eaux, la quantité de nutriments.

Tous ces facteurs interagissent.

La salinité:

• Les assemblages d'eau douce sont tout à fait caractéristiques et bien différents des assemblages marins. Ils appartiennent pour la plupart aux Cyprididae.
• On les rencontrent dans les étangs, les mares, les sources, les cours d'eau, les lacs; depuis les grands lacs (types lacs africains - Tanganyika, Victoria ou Russes - Baïkal) jusqu'aux mares stagnantes dans des champs mal drainés ou les sols humides des forêts.
• Eaux saumâtres: estuaires, deltas, lagunes. La diversité spécifique y est très réduite. Un faible nombre d'espèces peuvent s'adapter à des conditions de vie aussi stressantes: variations rapides et fréquentes de la salinité, sursalure - dessalure, évaporation, etc. Par contre les espèces adaptées prolifèrent (Mer d'Azov: 14000 à 30000 spécimens au m² de Cyprideis torosa; estuaire de la Kuban (Ukraine) jusqu'à 670000 individus au m² de la même espèce; Mer d'Aral les ostracodes sont pratiquement les seuls survivants avec quelques annélides et d'autres crustacés).
• Les ostracodes marins. Ce sont bien sur, les plus abondants et les plus diversifiés. Ils sont présents depuis les zones tout à fait littorales jusqu'aux abysses. Certains genres supportent des petites variations de salinité (euryhalins - en domaine littoral) d'autres pas du tout (sténohalin).

La température:

Parmi les ostracodes quelques espèces sont eurythermaux mais la plupart ont une latitude thermique très réduite. Les ostracodes inféodés aux grands fonds froids sont dits psychrosphériques, ceux inféodés aux eaux froides peu profondes sont dits cryophiliques, les ostracodes d'eau chaude sont dits thermosphériques.

Le substrat:

Il a une très grande importance puisque la très grande majorité des ostracodes sont benthiques (98 à 99% des espèces). On rencontre des rampants, des nageurs près du fond, des fouisseurs et des phytobenthiques. Les sédiments grossiers comme les sables purs ou les oolithes ont une population d'ostracodes très restreinte. Les sédiments mixtes sableux et argileux ainsi que les sédiments pélitiques renferment une faune beaucoup plus importante. Les ostracodes sont abondants dans les premiers centimètres du sédiment mais peuvent vivre jusqu'à 15cm de profondeur.

La profondeur:

Ce facteur s'appréhende surtout par les variations d'énergie du milieu. En règle générale, la stabilité des conditions de vie augmentant avec la profondeur. Il est évident que sous la zone photique la diversité et le nombre de spécimens diminuent.
Les faunes psychrosphériques sont adaptées aux eaux constamment froides 4°C avec une forte pression entre 500m et 2000m.
Sur le plateau continental nous avons la diversité maximale et le plus grand nombre d'individus.
Notons ici qu'il existe quelques genres pélagiques.

L'oxygénation des eaux:

La quantité d'oxygène dissout dans l'eau va contrôler les différents groupes présents. C'est actuellement un des axes principaux de recherche sur ce groupe. Si quelques données sont actuellement disponibles dans l'Actuel, les données dans l'ancien sont peu nombreuses et nous concentrons nos travaux sur ce thème.

Les nutriments:

La quantité de matière organique est reconnue comme étant un facteur contrôlant le développement des faunes d'ostracodes. Par exemple, les plaines abyssales proches du continent ont un nombre d'espèces plus important que celles situées plus loin.

LES OSTRACODES FOSSILES

Les ostracodes existent depuis l'Ordovicien (d'après les données récentes, suite à de nouvelles découvertes en Chine que les faunes du Cambrien appartiennent à un autre groupe de crustacés) jusqu'à l'actuel.

La carapace

A la mort de l'animal, les parties molles disparaissent très rapidement (en quelques heures): seule la carapace peut être fossilisée, complète ou valves séparées. Les espèces planctoniques, à test faiblement minéralisé, sont rarement fossilisées. Quelques cas de préservation des parties molles ont été observés. Ces fossilisations exceptionnelles sont dues à des incrustations de phosphates ou de silice.
Les ostracodes ne peuvent être étudiés qu'en "dégagé". Il convient donc de les extraire du sédiment. Pour les roches meubles, un simple lavage à l'eau courante sur tamis est le plus souvent suffisant.
Pour les roches indurées, l'extraction s'effectue par des traitements chimiques.

• acétolyse pour les ostracodes calcifiés contenus dans les carbonates;
• attaque acide pour les ostracodes silicifiés.

Morphologie

Les ostracodes ont une carapace de taille moyenne de 0.15 à 2mm. Les plus grandes formes actuelles connues atteignent 25mm pour des ostracodes marins nageurs et les plus grandes formes fossiles connues atteignent 80mm.
La carapace est formée de 2 valves latéralement allongées et articulées dor¬sa¬lement au niveau de la charnière. On distingue une valve droite et une valve gauche. Ce caractère, ajouté à l'absence de stries d'accroissement, permet de distinguer les ostracodes des larves de lamellibranches ou brachiopodes.
La surface externe des valves est lisse ou ornementée de côtes, de rides, de tubercules, d'épines, de réticulation, d'expansions. Chez les formes paléozoïques, on distingue également des lobes et sillons; un velum peut être présent au bord ventral.
Chaque valve est formée par duplicature tégumentaire de deux lamelles:

• une, externe, entièrement calcifiée;
• l'autre, interne, chitineuse sauf (dans certains groupes) vers la périphérie où elle est calcifiée. Lorsqu'elle est présente la lamelle interne calcifiée forme en se soudant à la lamelle externe, la zone marginale.

La lamelle externe est percée perpendiculairement de canaux débouchant vers l'extérieur par des pores, occupés chez le vivant par des soies sensorielles.
La surface des valves marquée par les traces des muscles mandibulaires ou permettant l'ouverture et la fermeture des valves.

• empreinte des muscles adducteurs
• empreinte des muscles dorsaux
• empreinte des muscles mandibulaires

Chez les ostracodes paléozoïques, la présence de lobes, notés S1, S2, S3 de l'avant vers l'arrière, séparés par des lobes, notés L1 à L4, est rapportée aux empreintes des muscles.
Les charnières sont variables et sont un élément de reconnaissance systématique important pour le post-Paléozoïque. On reconnaît trois types fondamentaux.

• type adonte ou unipartite: une valve est creusée d'un sillon simple où s'encastre une barre simple à l'autre valve;
• type mérodonte: le sillon d'une valve et la barre de l'autre sont respectivement encadrés par deux dents et alvéoles;
• type amphidonte ou hétérodonte: possèdent des dent et alvéole supplémentaires terminant la partie antérieure le sillon et la barre.

Le dimorphisme sexuel est fréquent chez les ostracodes. Les femelles possèdent des carapaces souvent plus grandes que celles des mâles et la partie postérieure est généralement renflée postérieurement (présence des œufs).

Orientation

Le bord dorsal est celui correspondant à la charnière. En vue latérale, on peut reconnaître l'avant de l'arrière par les caractères suivants:

• extrémité antérieure plus arrondie, extrémité postérieure plus effilée;
• lorsqu'ils sont présents les tubercules oculaires sont situés dans la partie antéro-dorsale;
• les empreintes du muscle adducteur sont situées dans la moitié antérieure et les empreintes mandibulaires en position antéro-ventrale;
• les épines et expansions sont dirigées vers l'arrière
• chez un grand nombre d'ostracodes paléozoïques le bord dorsal est rectiligne et le bord ventral convexe.

Systématique

Pour les ostracodes actuels la systématique est basée essentiellement sur les parties molles et en particulier sur les appendices.
Chez les fossiles, seule la carapace est disponible. Les caractères analysés sont les suivants:

• contour des valves;
• relation entre les valves;
• structure de la charnière (post - Paléozoïque);
• caractères de la zone marginale;
• pores;
• ornementation.

On distingue 6 ordres avec un peu plus de 62000 espèces et presque 5000 genres (actuels et fossiles).

• Nombre d'espèces marines (1995): 47501
• Nombre d'espèces d'eau douce (1997): 14793
• Nombre total d'espèces (1995, 1997): 62294
• Nombre de genres marins (1995): 4024
• Nombre de genres d'eau douce (1997): 844
• Nombre total de genres (1995, 1997): 4868