Soutenance de thèse Thomas Laville

Les Thylacocéphales (Arthropoda: Thylacocephala) : origine, diversification et évolution d’une lignée arthropodienne disparue

Composition du jury :

• M. Sylvain CHARBONNIER, Muséum national d’Histoire naturelle, Directeur de thèse
• Mme Marie-Béatrice FOREL, Muséum national d’Histoire naturelle, Co-directrice de thèse
• M. Briggs DEREK, Yale University, Rapporteur
• Mme Catherine CRONIER, Université de Lille, Rapporteure
• Mme Carrie SCHWEITZER, Kent State University, Examinatrice
• M. Jean VANNIER, Centre national de la recherche scientifique, Examinateur
• M. Joachim T. HAUG, Ludwig-Maximilians-Universität München, Examinateur

Résumé :

Les Thylacocéphales sont un groupe d’arthropodes fossiles énigmatiques se distinguant par une organisation bien particulière : une carapace sclérifiée recouvrant une majeure partie du corps, des yeux composés, parfois très larges, trois paires d’appendices préhensiles, un ensemble de huit branchies ainsi qu’un tronc postérieur formé de huit à vingt-deux segments, portant des appendices. Ils sont connus avec certitude du Silurien au Crétacé supérieur, où la lignée semble s’éteindre. Le registre fossile des thylacocéphales est très lacunaire. Ils sont généralement récoltés dans les Konservat-Lagerstätten. Toutefois, les thylacocéphales sont retrouvés sur tous les continents à l’exception de l’Amérique du Sud et de l’Antarctique. Bien que généralement considérés comme des pancrustacés, la position systématique des thylacocéphales reste controversée. Les thylacocéphales ont été associés à une grande variété de pancrustacés, tel que les thécostracés, les malacostracés et plus récemment les rémipèdes. L’incertitude quant à leurs affinités phylogénétiques est principalement due à un manque de connaissance sur leur tagmatisation. Malgré une connaissance approfondie de leur anatomie, de nombreuses questions subsistent quant à la présence d’appendices céphaliques et à la nature de leurs appendices préhensiles. Au-delà du débat sur les affinités phylogénétiques, de nombreuses questions restent aussi en suspens concernant les relations phylogénétiques au sein des thylacocéphales. Il n’existe actuellement qu’une seule proposition de classification faite par Schram (2014), qui est considérée par l’auteur lui-même comme une hypothèse de travail à tester. Enfin, de nombreux modes de vie ont été suggérés pour les thylacocéphales : prédateurs, nécrophages, fouisseurs, mésopélagiques… Avec des morphologies variées et une répartition stratigraphie étendue, les thylacocéphales ont probablement adopté différents modes de vie. Actuellement, aucune synthèse n’existe pour éclaircir ces paramètres paléobiologiques et paléoécologiques.

L’objectif de ce travail est donc de s’intéresser aux affinités phylogénétiques des thylacocéphales mais aussi à leur systématique, ce qui permettra d’appréhender leur évolution et leur diversification. À partir d’un travail d’anatomie comparée, j’ai étudié en détail l’anatomie des thylacocéphales, m’intéressant ainsi à leur tagmatisation. Grâce notamment à la tomographie à rayons-X, la présence d’appendices céphaliques, notamment de mandibules, d’un tronc antérieur, incluant les trois appendices ravisseurs et d’un tronc postérieur a pu être démontrée. D’autres détails anatomiques importants ont aussi été déterminés, tels que la nature univalve de la carapace, qui est souvent considérée à tort comme bivalve. Ce travail anatomique m’a permis dans un second temps d’étudier les affinités phylogénétiques des thylacocéphales à l’aide de diverses méthodes de reconstruction phylogénétique. J’ai ainsi pu confirmer la place des thylacocéphales au sein des pancrustacés. Au-delà des affinités phylogénétiques des thylacocéphales, il convenait aussi d’étudier les relations au sein des thylacocéphales. Pour ce faire, j’ai entrepris une révision taxonomique des espèces de différentes localités du Mésozoïque. Ce travail systématique m’a notamment amené à la description de six nouvelles espèces ainsi qu’à la définition de quarante-neuf caractères morpho-anatomiques. Ces caractères m’ont permis de dégager une phylogénie retraçant l’histoire évolutive des thylacocéphales. La division entre Conchyliocarida et Concavicarida proposée par Schram (1990) a notamment était confirmée par l’analyse phylogénétique. Suite à cette révision systématique, une synthèse sur la paléodiversité, la distribution géographique, et les environnements de vie des thylacocéphales au cours du temps a été réalisée, mettant notamment en avant un changement de faune entre le Paléozoïque, dominé par les concavicarides, et le Mésozoïque, dominé par les conchyliocarides.