Phylogeny and Evolution of the Forcipulatacea (Neoasteroidea, Echinodermata)
par Marine Fau
Thèse de doctorat sous la direction de Walter Joyce et de Loïc Villier
Présentée et soutenue publiquement le 2 octobre 2020 devant le jury composé de :
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Prof. Walter Joyce, University of Fribourg (Suisse), Directeur de thèse
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Prof. Loïc Villier, Sorbonne Université (France), co-directeur de thèse
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Dr. Bertrand Lefebvre, Université Claude Bernard Lyon 1 (France), rapporteur externe
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Dr. Élise Nardin, Université Toulouse III Paul Sabatier (France), rapportrice externe
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Prof. Anneleen Foubert, University of Fribourg (Suisse), présidente du jury
Résumé
Les Forcipulatacea forment l'un des principaux clades d’étoile de mer actuelles (Asteroidea) avec environ 400 espèces actuelles, mais possèdent un registre fossile assez restreint. De récentes recherches ont démontré que des caractères morphologiques phylogénétiquement informatifs peuvent être définis avec succès pour les échinodermes, à partir de l'analyse comparative des éléments squelettiques (ossicules) en utilisant la forme des ossicules, les articulations entre ces ossicules et les marques laissées par les tissus mous. Cela permet l'analyse conjointe de taxons actuels et éteints. Le premier chapitre de cette thèse décrit l'ontogenèse post-métamorphique de l'espèce Zoroaster fulgens. L'étude de cette série ontogénétique a permis de décrire de nouveaux caractères morphologiques, et d’avoir une meilleure compréhension de l'homologie entre les différentes structures trouvées sur les ossicules de Z. fulgens en particulier, ainsi que pour les Forcipulatacea en général (i.e. insertions musculaires et zones d'articulation). Le deuxième chapitre décrit l'anatomie de 29 espèces actuelles de Forcipulatacea, qui a permis de définir 115 caractères morphologiques, ce qui en fait la plus grande matrice de caractères / taxons assemblée à ce jour pour ce groupe. L’analyse phylogénétique révèle que les principaux groupes sont monophylétiques: Asteriidae, Brisingida, Stichasteridae et Zoroasteridae. Des synapomorphies morphologiques sont proposées pour ces clades, et les homologies et les convergences entre ces différents clades sont discutées. Les deux derniers chapitres se concentrent sur l'étude des Forcipulatacea Mésozoïque. Cinq taxons datant du jurassique et un taxon datant du crétacé sont réévalués et redécris, ainsi que de nouvelles observations anatomiques suivis de diagnoses corrigés sont fournies pour quatre autres espèces. La position phylogénétique de ces fossiles est inférée grâce à la matrice présentée dans le chapitre 2. L’analyse de ces fossiles a permis d'effectuer l'analyse phylogénétique basée sur les données morphologiques la plus complète pour ce groupe à ce jour. Les résultats suggèrent une diversification précoce des Forcipulatacea, durant le Jurassique. Les Forcipulatacea mésozoïques présentent des combinaisons de caractères uniques qui les distinguent des taxons actuels. Les Forcipulatacea étaient plus diversifiés durant le Mésozoïque que ce qui était admis dans la littérature jusqu’à présent, la présente étude remet en question les connaissances que l’on a de l'histoire évolutive de ce clade majeur.
Abstract
Forcipulatacea is one of the main clades of extant Asteroidea (also called sea stars or starfish), with approximately 400 described extant species, but a relatively sparse fossil record. Recent research demonstrated that phylogenetically informative morphological characters can successfully be defined in echinoderms from the comparative analysis of skeletal elements (ossicles), using ossicle shape, articulations among ossicles, and marks left behind by soft tissues. This allows for the joint analysis of extant and extinct taxa. The first chapter of this thesis describes the post-metamorphic ontogeny of the forcipulatacean species Zoroaster fulgens. The study of this ontogenetic series allows for the description of new morphological characters and a better understanding of the homology of ossicle structures found in the ossicles of Z. fulgens in particular, and other forcipulatacean sea stars in general (i.e. muscle insertions and articulation areas). The second chapter describes the anatomy of 29 extant forcipulatacean asteroids, followed by the definition of 115 morphological characters, resulting in the largest character/taxon matrix assembled to date for Forcipulatacea. Subsequent phylogenetic analysis recovers the main groups as monophyletic: Asteriidae, Brisingida, Stichasteridae, and Zoroasteridae. Morphological synapomorphies are proposed for these clades and homologies and convergences between different clades are discussed. The last two chapters focus on the study of Mesozoic forcipulataceans. Five Jurassic and one Cretaceous taxon are reappraised and new anatomical observations with emended diagnoses are provided for four others. The phylogenetic position of these fossils is investigated using the character/taxon matrix from chapter 2. The reanalysis of these fossils permits performing the most comprehensive phylogenetic analysis based on morphological data for this group to date. The results suggest an early diversification of the Forcipulatacea, during the Jurassic. Mesozoic forcipulataceans exhibit a unique combination of characters that distinguish them from extant taxa. The early diversity of the Forcipulatacea was greater than previously thought and challenges existing perceptions of the evolutional history of this major clade.
