Loi de Wolff et terrestrialisation : adaptation structure / fonction
par Martial Plasse
Thèse de doctorat sous la direction de Damien Germain et de Quentin Grimal
Présentée et soutenue publiquement le 26 novembre 2019 devant le jury composé de :
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Sophie SANCHEZ, Senior lecturer (Uppsala University) : Rapportrice
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Jean-François GANGHOFFER, Professeur (Université de Lorraine) : Rapporteur
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Alexandra HOUSSAYE, Chargée de Recherches (Muséum national d'Histoire naturelle) : Examinatrice
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Jorge CUBO, Professeur (Sorbonne Université) : Examinateur
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Pascal GODEFROIT, Professeur (Institut royal des Sciences naturelles de Belgique) : Examinateur
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Christine CHAPPARD, Chargée de Recherches (Université Paris Diderot) : Examinatrice
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Damien GERMAIN, Maitre de conférences (Muséum national d'Histoire naturelle) : Co-directeur
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Quentin GRIMAL, Professeur (Sorbonne Université) : Co-directeur
Résumé
Le mode de vie des tétrapodes éteints est souvent difficile à évaluer sans adaptations morphologiques évidentes, comme des palettes natatoires. Selon l’hypothèse de l’adaptation fonctionnelle de l’os, l’architecture de l’os trabéculaire s’adapte avec précision aux chargements physiologiques. Les études précédentes ont déjà montré une relation claire entre l’architecture trabéculaire et le comportement locomoteur, principalement chez les mammifères et les oiseaux. Toutefois, le lien entre l’architecture trabéculaire et le mode de vie a rarement été étudié. Ici, l’architecture trabéculaire de différents reptiles a été mise en relation avec une large variabilité de modes de vie (aquatique, amphibie, terrestre). Les humeri de squamates, de tortues et crocodyliens ont été scannés par micro-tomographie à rayons X. L’analyse de volumes sphériques extraits de la métaphyse proximale de ces humeri a montré un signal phylogénétique significatif pour un seul des paramètres trabéculaires mesurés. Les analyses discriminantes linéaires suggèrent une bonne séparation des modes de vie selon les espaces morphologiques. De plus, une nouvelle méthode a permis d’estimer des chargements articulaires à partir de modèles d’éléments finis, issus de têtes humérales entières de tortues. Des biais liés aux fixations de ces modèles et à la forme de ces articulations ont été identifiés. Des chargements différents ont été calculés entre les nages et la marche de tortues amphibies. Enfin, les locomotions de deux tortues fossiles ont été inférées. Grâce à ces deux méthodes, l’architecture trabéculaire semble être un outil efficace pour inférer le mode de vie et la locomotion de tétrapodes éteints, spécialement ceux impliqués dans la terrestrialisation ou les retours au milieu aquatique.
Abstract
The lifestyle of extinct tetrapods is often difficult to assess when clear morphological adaptations, such as swimming paddles are absent. According to the hypothesis of bone functional adaptation, the architecture of trabecular bone adapts sensitively to physiological loadings. Previous studies have already shown a clear relation between trabecular architecture and locomotor behavior, mainly in mammals and birds. However, the link between trabecular architecture and lifestyle has rarely been examined. Here, trabecular architecture of different clades of reptiles has been correlated with a wide range of lifestyles (aquatic, amphibious, terrestrial). Humeri of squamates, turtles and crocodylians have been scanned with X-ray computed microtomography. The analysis of spherical volumes extracted from the proximal metaphyses of these humeri showed a significant phylogenetic signal for one of measured trabecular parameters. Linear discriminant analyses suggest a good separation of lifestyles in the morphological spaces. Furthermore, a new method allowed to estimate articular loadings for finite elements models from entire humeral heads of turtles. Biases related to fixations of these models and to their articular shapes has been identified. Different loadings has been calculated between the swimming and the walking of amphibious turtles. Finally, locomotions of two fossil turtles have been inferred. Thanks to these two methods, the trabecular architecture seems to be an effective tool to infer the lifestyle and the locomotion of extinct tetrapods, especially those involved in the terrestrialization and returns to aquatic environment.
